郝朝運 鄔華松 范 睿 秦曉威 譚樂和 胡麗松
摘 要：為規范胡椒種質資源收集、整理、保存和評價等基礎性工作，基于資源特點與研究基礎，對胡椒種質資源描述標準及描述符進行歸納總結，研制一套適用于我國胡椒種質資源研究的描述符，有利于創造良好的資源信息共享環境與條件，對胡椒優異種質評價利用以及共享體系建立具有重要意義。
關鍵詞：胡椒；種質資源；描述符
胡椒（Piper nigrum L.）為胡椒科（Piperaceae）胡椒屬（Piper）多年生木質藤本植物，素有“香料之王”的美譽，是世界最重要的香辛料作物，又具有藥用價值和工業利用價值。在醫學領域可用作健胃劑、解熱劑和支氣管粘膜刺激劑等[1,2]；在食品工業上可用作抗氧化劑、防腐劑和保鮮劑[3]。目前，胡椒已遍及亞州、非州、拉丁美洲近20個國家和地區，收獲面積55.30萬公頃，總產量43.30萬噸。在我國，胡椒主要分布在海南、云南、廣東和廣西等省（區），種植面積近3萬公頃，年產量3.60萬噸，居世界第五[4]。世界胡椒市場長期存在需求旺盛與供應不足的矛盾，隨著我國人民生活水平的提高和旅游業的發展，市場對胡椒的需求將越來越大。
我國胡椒種質資源的收集和研究工作開始于20世紀50年代，已建立農業部胡椒種質資源圃，保存著豐富的種質資源，包括野生近緣種、地方品種、選育品種和遺傳材料等300多份，為優良品種選育工作提供了重要材料來源[5-7]。胡椒資源研究領域發展方向是種質資源數據、文字及圖片資料信息社會共享，以充分挖掘其潛在生態、經濟和社會價值，使資源最大限度社會化，提高資源利用效率和研究水平。長期以來，由于觀測項目、測試方法和評價標準不盡一致，影響了可比性、可靠性和系統性。因此，缺少適應我國需求的標準統一的胡椒種質資源描述符，將難以滿足胡椒種質資源研究、學術交流和社會共享等的客觀需要，影響其創新利用和新品種培育工作。
為確保胡椒種質資源研究的順利開展，結合前期研究基礎及相關資料，我們研究制定了一套適用于我國胡椒種質資源研究的描述符，為種質資源收集保存、鑒定評價與創新利用的標準化和信息化提供保障。
一、 研究方法
在前期研究和資料分析基礎上，根據胡椒種質資源特性，以種質資源研究和育種需求為主，進行描述符的制定。參考國際《胡椒描述符》 [8]以及相關文獻中關于胡椒種質資源描述符、評價指標及數據標準的內容[9-11]；查閱我國植物標本館實物標本和“CVH中國數字植物標本館”“http://plants.jstor.org/”等網站電子標本，以及《中國植物志》等著作[12]；同時，赴我國云南、海南、廣西、廣東等省區以及印度尼西亞、馬來西亞、巴布亞新幾內亞等國家進行資源考察收集，對種質表型特征進行拍照和樣品采集，分析整理胡椒種質資源植物學性狀、農藝性狀、品質性狀和抗性性狀等描述及評價方法。
二、結果與分析
（一）基本信息
基本信息數據對于種質資源研究和共享利用至關重要。按照植物種質資源共性描述規范的原則要求，統一種質資源共性信息，統一描述項目。胡椒種質資源規定了34項基本信息描述符，主要包括種質圃編號、采集號、引種號、種質名稱、科名、屬名、學名、種質類型、主要特性、主要用途、系譜、育種手段、繁殖方式、采集地、保存單位、圖像和鑒定評價機構等，涉及征集、保存、主要特征、用途及共享等多方面內容。由于胡椒種質資源在國內外均有分布，且野生近緣種資源占有較大比例，因此條件描述符5項，主要涉及采集地位置信息以及引種號和引種外文名，其余29項為必選描述符，均是具有共性的種質基本特征及主要特征等（表1）。
（二）植物學特征
胡椒植物學特征描述符主要從植株、莖、葉、花和花序、果和果序、種子等特征特性進行分別描述，共51項，主要包括生活型、株高、冠幅、莖顏色、分枝特性、葉顏色、葉形、葉脈類型、葉脈數量、葉背被毛、花序形狀、苞片形狀、雄蕊數量、柱頭數量、果序長度、果實著生情況及種子千粒重等。對于質量性狀描述，通過盡可能多的調查不同種質資源，采集標本并拍照作圖，采用歸納整理和分類的方法，把同一性狀的不同表現形態進行列項，并通過圖像形式進行直觀顯示，使該標準具有較好的實用性和可操作性。對于數量性狀描述，確定測量方法，并根據資料、實地測量，分析數據后給出評價指標。在確定描述符時，生活型、葉脈類型、葉脈數量、果序長度、苞片形狀和果實著生情況等指標具有一定的特殊性。由于復雜起源和快速分化，胡椒屬內極高的物種多樣性使其成為基部被子植物中最大的屬之一，物種多樣性極為豐富[13]，植株外貌特征類型多樣，如原產于南美洲的毛葉樹胡椒（P. hispidinervium）等為小喬木，苧葉蒟（P. boehmeriaefolium）、樟葉胡椒（P.polysyphorum）等為灌木，胡椒（P. nigrum）、短蒟（P.mullesua）等為木質藤本，蓽菝（P. longum）等為草質藤本，而假蒟（P. sarmentosum）、P.auntum等為直立草本，因此將生活型作為描述及評價指標，并根據植株外觀特征確定了4種類型（圖1）。
胡椒種質資源葉脈類型、葉脈數量等組成的脈序結構在不同種間的差異較大，可以作為鑒定物種的重要依據[14]。根據相關資料及調查研究，確定了葉脈類型有掌狀脈和羽狀脈2種（圖2），葉脈數量分為3個類別。胡椒屬花器官嚴重退化，無花被，僅剩雌蕊、雄蕊以及葉片變態形成的苞片，苞片形狀是胡椒屬物種分類鑒定的一個重要性狀。產自拉丁美洲的P. dilitatum等種質的苞片為三角形，胡椒（P. nigrum）等苞片為長圓形，屏邊胡椒（P. pingbianense）等苞片為倒卵形，海南蒟（P. hainanense）等苞片為倒卵狀長圓形，產自廣東的瀕危物種中華胡椒（P.chinense）的苞片為圓形，因此共確定了5個苞片形狀類型。
果序長度是產量相關的一個重要副性狀。由于胡椒屬物種的多樣性，果序長度也表現出了極高的差異性，如球穗胡椒（P.thomsonii）等種質果穗不足2厘米，而大葉蒟（P.laetispicum）和短柄胡椒（P.stipitiforme）果穗可長達25厘米以上，因此將果序長度分為極短、短、中、長、極長共5個類別（表2）。果實著生情況是指果實在果序軸上的著生情況，胡椒屬物種的果實著生情況具有一定差異，如大葉蒟等果實與果序軸離生并具果柄，山蒟（P. hancei）等果實與果序軸離生但不具果柄，華南胡椒（P. austrosinense）等果實部分嵌合在果序軸中，而假蓽菝（P. retrofractum）等果實完全嵌合在果序軸中，據此確定了4種果實著生情況（圖3）。
（三）農藝學性狀
從胡椒種質資源的物候期、生長結果特性和產量特性等方面進行描述。我們在長期的胡椒種質資源研究中，對不同資源物候期、生長結果特性和經濟性狀等進行了持續觀測記錄，積累了成熟的試驗方法，以此為依據研究確定農藝學性狀的描述評價方法，并給出了評價指標。描述符共14項，其中，必須描述符6項，條件描述符6項，可選描述符2項。主要包括抽梢期、梢穩定期、初花期、末花期、果實發育期、果實成熟期、坐果率、單株鮮果重、單株黑胡椒產量、單株白胡椒產量、黑胡椒鮮干比及白胡椒鮮干比。
（四）品質性狀
品質性狀是研究者和消費者關心的重要性狀，胡椒品質性狀描述符從產品外觀、產品風味、有效成分含量等方面進行描述，共10項，其中必須描述符和可選描述符各5項。胡椒產品外觀、胡椒堿含量、揮發油含量等指標是胡椒產品品質的重要評價指標，胡椒堿含量采用《胡椒堿含量的測定》（GB/T 17528）規定的方法進行測定，用百分數表示，精確到0.1%；揮發油含量采用《胡椒精油含量的測定》（GB/T17527）規定的方法進行測定，單位為毫升/100克，精確到0.1毫升/100克。而淀粉含量、不揮發性乙醚提取物含量等品質指標為可選描述符，可根據具體的研究對象和研究目的來確定是否描述。
（五）抗病蟲性狀
抗病蟲種質資源挖掘利用可提高栽培品種抗病蟲特性，是實現生態、綠色乃至有機栽培的物質基礎。胡椒抗病蟲性狀描述符共7項，其中胡椒瘟病抗性為必須描述符，其他6項為可選描述符。胡椒瘟病是由辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）引起的一種氣候依賴型、傳染力很強的土傳性病害，目前尚未選育出有效的抗病品種[13]。我國胡椒主栽品種屬于易感瘟病品種，生產上仍采取預防為主、綜合防治為輔的措施，勞動力成本高[15]。研究者一直都把胡椒瘟病抗性列為主要育種目標。近20年來，中國熱帶農業科學院香料飲料研究所等單位開展了胡椒種質資源瘟病抗性鑒定研究，離體葉片針刺接種法操作簡單有效，且評價結果與其他方法的測定結果基本一致[5]。選擇植株中部最外側小枝頂芽下第3～5片、無病蟲害、生長正常的穩定葉片，洗凈后消毒處理；分離病原菌，純化培養獲得致病菌株，經培養基28℃培養后，配成孢子濃度為10萬～100萬個/mL的懸浮液；用束針刺傷葉片，將接種菌液均勻噴灑在葉片正反面，28℃保濕培養，調查病情，制定免疫（I）、高抗（HR）、抗（R）、中抗（MR）、感（S）和高感（HS）共6級抗病性評價標準（表3）。
（六）抗逆性狀
胡椒抗逆性狀描述符共4項，其中耐寒性狀為必須描述符，耐旱性、耐澇性、耐蔭蔽性等3項為可選描述符。胡椒是典型的熱帶作物，原產于印度西高止山脈，目前主要分布在南北緯15°之間的區域，喜高溫環境，耐寒品種的選育對于胡椒栽培區域“北移”和擴大種植面積具有重要意義。在胡椒種質資源耐寒性鑒定中，取植株不同部位粗度相近的1年生枝條，洗凈后剪成長約25厘米，包好放入塑料袋進行低溫處理。取中部剪成約0.5厘米小段，按樣品/水=1/10比例加水，測初電導值，煮沸后測終電導值。將溫度（x）和電解質滲出率（y）間的關系用Logistic方程y=K/（1+ae-bx）進行擬合，若擬合度（r）顯著，再計算半致死溫度（IPT）。將胡椒種質資源耐寒性分為強、中、弱共3個級別。
（七）分子標記
胡椒種質資源分子標記描述符有4項，包括AFLP標記、ISSR標記、SSR標記和SNP標記，均為可選描述符。
（八）細胞學特征
胡椒種質資源的細胞學特征描述符有染色體數目、染色體倍性共2項，均為可選描述符。
三、結論
種質資源描述是一項非常關鍵的基礎工作，需要穩定性、持續性和連續性，對于種質資源保存、管理和共享具有重要意義。制定描述符是實現種質資源標準化、信息化和現代化的基礎與前提。我國胡椒種質資源描述符的制定借鑒了國內外的經驗和做法，在描述符的基礎上制定了相配套的種質資源描述規范、數據標準和數據質量控制規范，構成了完整的胡椒種質資源描述評價和數據質量控制技術體系，規范了收集、整理和鑒定評價等基礎性工作，有利于創造良好的資源信息共享環境和條件，將大大推動胡椒種質資源的創新利用。
京公網安備 11010502034728號
