李建光 郭棟梁 韓冬梅 李 榮 潘學(xué)文 王 靜
摘 要： 傳統(tǒng)龍眼人工雜交存在效率低下、坐果率較低等問(wèn)題。為了提高雜交效率，作者研發(fā)了一套改良型的人工雜交新方法。具體操作方法：在龍眼母本植株的花穗定型后將要開(kāi)花前，采用多效唑處理母本植株，大量減少雄花數(shù)量，促使單一花穗的雌花集中開(kāi)放；采摘雄花盛開(kāi)的父本花穗枝條，對(duì)著母本花穗輕輕搖動(dòng)，使花粉飄散，完成人工雜交授粉，然后去除剩余的花蕾，套袋即可。與傳統(tǒng)雜交方法相比，改良人工雜交新方法可以大幅度提高工作效率，將傳統(tǒng)單個(gè)花穗完成授粉時(shí)間從 4～6 d 減少到 2 d，同時(shí)達(dá)到提高坐果率的目的，在龍眼雜交育種上具有較好的推廣前景。
關(guān)鍵詞： 龍眼；去雄；集中開(kāi)放；花粉；雜交
龍眼（D i m o c a r p u s l o n g a n L o u r ）為無(wú)患子科（Sapindaceae）龍眼屬的亞熱帶常綠果樹(shù)，主要分布在中國(guó)、泰國(guó)、越南、老撾和菲律賓等國(guó)家，我國(guó)的面積及產(chǎn)量均占世界第一位。我國(guó)是龍眼原產(chǎn)地，擁有豐富的龍眼種質(zhì)資源，在龍眼國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)資源圃已收集保存種質(zhì)資源 320 份以上[1]。當(dāng)前，我國(guó)龍眼主栽品種的成熟期集中在 7—9 月，產(chǎn)期集中造成龍眼季節(jié)性過(guò)剩非常嚴(yán)重，“增產(chǎn)不增收”“果賤傷農(nóng)”的現(xiàn)象在多個(gè)區(qū)域頻有發(fā)生，嚴(yán)重影響了龍眼種植戶的生產(chǎn)積極性[2]，阻礙了龍眼產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。選育優(yōu)質(zhì)的特早熟、特遲熟或者四季龍眼品種，緩解龍眼集中上市問(wèn)題，成為促進(jìn)龍眼產(chǎn)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展的最有效措施。人工有性雜交是選育果樹(shù)優(yōu)質(zhì)新品種的主要技術(shù)之一，有性雜交性狀分離復(fù)雜，變異率高，同一雜交組合可選育出性狀完全不同的品種。近年來(lái)，我國(guó)許多單位均已開(kāi)展龍眼的雜交育種，并且也選育出一些品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用[3-8]。但傳統(tǒng)龍眼人工雜交存在效率低下、坐果率較低等問(wèn)題。為了提高雜交效率，作者研發(fā)了一套改良型的人工雜交新方法。
1 龍眼開(kāi)花特性
龍眼屬于雌雄花同穗的果樹(shù)，全株花期可長(zhǎng)達(dá)30～45 d，單穗平均花期為20 d 左右，其中雌花花期為 3～7 d，雄花花期為 10 多 d。龍眼雌雄花交替開(kāi)放，開(kāi)花順序一般是雄花→雌花→雄花。由于雄花開(kāi)放時(shí)間比雌花長(zhǎng)好幾倍，中間會(huì)有雌雄花同開(kāi)的情況，容易自交結(jié)實(shí)，所以龍眼的人工雜交需要對(duì)母本花穗作去雄處理。
2 傳統(tǒng)人工雜交
傳統(tǒng)的人工雜交主要有以下步驟：母本花穗去雄→套袋→父本花粉的采集處理→人工多次授粉→去掉剩余花蕾，其中費(fèi)時(shí)費(fèi)力最多的就是母本花穗的去雄及多次授粉工作，期間需要反復(fù)的拆袋套袋；其次為父本花粉的采集，父本花粉可以在當(dāng)天采集，如果花期遇雨的話，需要提前 1 d 采集父本花朵，干燥備用。人工授粉時(shí)大多采用毛筆或者棉簽點(diǎn)蘸花粉單花授粉的方法，單個(gè)花穗從套袋至完成授粉需 4～6 d。傳統(tǒng)的龍眼雜交育種耗時(shí)耗工，效率非常低下。
3 改良人工雜交方法
我們從 2003 年開(kāi)展雜交育種，經(jīng)過(guò)多年的實(shí)踐改良，提出一種省時(shí)高效的龍眼人工雜交方法，具體操作為：①開(kāi)花前的處理。開(kāi)花前采用 15%多效唑 600 倍噴霧處理母本花穗，前期試驗(yàn)表明，多效唑處理可以大量減少雄花的數(shù)量，促使雌花集中統(tǒng)一開(kāi)放，并在雌花開(kāi)放前套袋處理。②花粉的采集。由于作為父本的石硤、儲(chǔ)良龍眼在我們資源圃中有集中連片栽培，在母本雌花統(tǒng)一開(kāi)放時(shí)，比較容易找到雄花盛開(kāi)的父本花穗，只要將整個(gè)父本花穗剪下即可使用。如遇雨天，需提前剪下干燥后才可使用。③授粉。用盛開(kāi)雄花的父本花穗對(duì)著母本花穗輕輕搖動(dòng)，即可達(dá)到授粉目的。集中授粉 1～2 次，去除剩余花蕾后套袋即可完成授粉工作。
4 兩種雜交方法的優(yōu)劣性比較
通過(guò) 2014—2016 年連續(xù) 3 年不同龍眼品種雜交試驗(yàn)表明（表 1）：以多效唑處理水眼、水南一號(hào)、四季龍眼等品種后，一周內(nèi)大量雌花開(kāi)，雌花集中開(kāi)放時(shí)授粉 1 次即可，為了確保授粉效果可第二天再授粉 1 次。傳統(tǒng)雜交：水眼 2014 年 4 月 4 日開(kāi)始去雄，4 月 7 日零星雌花開(kāi)，到 4 月 9 日大量雌花開(kāi)，開(kāi)始采集花粉授粉到完成授粉，前后需要耗時(shí) 6 d；水南一號(hào) 2015 年 3 月 31 日開(kāi)始去雄，4 月 2 日零星雌花開(kāi)，4 月 4 日大量雌花開(kāi)，采集花粉完成授粉需要耗時(shí) 5 d；四季龍眼 2016 年 4 月 20 日開(kāi)始去雄，4 月 22 日大量雌花開(kāi)，從開(kāi)始采集花粉授粉到授粉完成，耗時(shí) 4 d。果實(shí)成熟時(shí)調(diào)查傳統(tǒng)雜交授粉與改良雜交授粉的單穗果粒數(shù)。2014 年，傳統(tǒng)雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 10.6 粒，改良雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 19.2 粒，比傳統(tǒng)雜交授粉的坐果率提高 81.13%；2015 年，傳統(tǒng)雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 5.2 粒，改良雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 16.1 粒，比傳統(tǒng)雜交授粉的坐果率提高 209.6%；2016 年，傳統(tǒng)雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 9.5 粒，改良雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 21.4 粒，比傳統(tǒng)雜交授粉的坐果率提高 125.3%；
傳統(tǒng)雜交中父本花粉的采集比較費(fèi)時(shí)費(fèi)力，有用棉簽直接在花藥上蘸取花粉的[8]，有直接采集花藥的，有采集整朵雄花的[10]。我們將盛開(kāi)的父本雄花一朵一朵采集到玻璃器皿中，據(jù)測(cè)算平均用 8.2 min 可以采集 200 朵雄花（大概可以滿足 10 穗雌花授粉一次）。而在改良的雜交方法中，只需將雄花盛開(kāi)的整個(gè)父本花穗剪下，耗時(shí)幾秒，并將整個(gè)花穗直接拿去授粉即可。通過(guò)對(duì)比可以看出，改良的雜交方法大幅度降低父本花朵的采集時(shí)間，提高雜交效率。傳統(tǒng)雜交由于雌花是陸續(xù)開(kāi)放的，如果剪取整個(gè)父本花穗來(lái)授粉，將需要非常多的花穗，會(huì)造成很大的浪費(fèi)。
改良雜交方法省去了母本花穗去雄環(huán)節(jié)，雌花集中開(kāi)放又減少了授粉次數(shù)，所以將傳統(tǒng)單個(gè)花穗完成授粉時(shí)間從 4～6 d 減少到 2 d，大幅度提高了工作效率。
1 龍眼開(kāi)花特性
龍眼屬于雌雄花同穗的果樹(shù)，全株花期可長(zhǎng)達(dá)30～45 d，單穗平均花期為20 d 左右，其中雌花花期為 3～7 d，雄花花期為 10 多 d。龍眼雌雄花交替開(kāi)放，開(kāi)花順序一般是雄花→雌花→雄花。由于雄花開(kāi)放時(shí)間比雌花長(zhǎng)好幾倍，中間會(huì)有雌雄花同開(kāi)的情況，容易自交結(jié)實(shí)，所以龍眼的人工雜交需要對(duì)母本花穗作去雄處理。
2 傳統(tǒng)人工雜交
傳統(tǒng)的人工雜交主要有以下步驟：母本花穗去雄→套袋→父本花粉的采集處理→人工多次授粉→去掉剩余花蕾，其中費(fèi)時(shí)費(fèi)力最多的就是母本花穗的去雄及多次授粉工作，期間需要反復(fù)的拆袋套袋；其次為父本花粉的采集，父本花粉可以在當(dāng)天采集，如果花期遇雨的話，需要提前 1 d 采集父本花朵，干燥備用。人工授粉時(shí)大多采用毛筆或者棉簽點(diǎn)蘸花粉單花授粉的方法，單個(gè)花穗從套袋至完成授粉需 4～6 d。傳統(tǒng)的龍眼雜交育種耗時(shí)耗工，效率非常低下。
3 改良人工雜交方法
我們從 2003 年開(kāi)展雜交育種，經(jīng)過(guò)多年的實(shí)踐改良，提出一種省時(shí)高效的龍眼人工雜交方法，具體操作為：①開(kāi)花前的處理。開(kāi)花前采用 15%多效唑 600 倍噴霧處理母本花穗，前期試驗(yàn)表明，多效唑處理可以大量減少雄花的數(shù)量，促使雌花集中統(tǒng)一開(kāi)放，并在雌花開(kāi)放前套袋處理。②花粉的采集。由于作為父本的石硤、儲(chǔ)良龍眼在我們資源圃中有集中連片栽培，在母本雌花統(tǒng)一開(kāi)放時(shí)，比較容易找到雄花盛開(kāi)的父本花穗，只要將整個(gè)父本花穗剪下即可使用。如遇雨天，需提前剪下干燥后才可使用。③授粉。用盛開(kāi)雄花的父本花穗對(duì)著母本花穗輕輕搖動(dòng)，即可達(dá)到授粉目的。集中授粉 1～2 次，去除剩余花蕾后套袋即可完成授粉工作。
4 兩種雜交方法的優(yōu)劣性比較
通過(guò) 2014—2016 年連續(xù) 3 年不同龍眼品種雜交試驗(yàn)表明（表 1）：以多效唑處理水眼、水南一號(hào)、四季龍眼等品種后，一周內(nèi)大量雌花開(kāi)，雌花集中開(kāi)放時(shí)授粉 1 次即可，為了確保授粉效果可第二天再授粉 1 次。傳統(tǒng)雜交：水眼 2014 年 4 月 4 日開(kāi)始去雄，4 月 7 日零星雌花開(kāi)，到 4 月 9 日大量雌花開(kāi)，開(kāi)始采集花粉授粉到完成授粉，前后需要耗時(shí) 6 d；水南一號(hào) 2015 年 3 月 31 日開(kāi)始去雄，4 月 2 日零星雌花開(kāi)，4 月 4 日大量雌花開(kāi)，采集花粉完成授粉需要耗時(shí) 5 d；四季龍眼 2016 年 4 月 20 日開(kāi)始去雄，4 月 22 日大量雌花開(kāi)，從開(kāi)始采集花粉授粉到授粉完成，耗時(shí) 4 d。果實(shí)成熟時(shí)調(diào)查傳統(tǒng)雜交授粉與改良雜交授粉的單穗果粒數(shù)。2014 年，傳統(tǒng)雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 10.6 粒，改良雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 19.2 粒，比傳統(tǒng)雜交授粉的坐果率提高 81.13%；2015 年，傳統(tǒng)雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 5.2 粒，改良雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 16.1 粒，比傳統(tǒng)雜交授粉的坐果率提高 209.6%；2016 年，傳統(tǒng)雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 9.5 粒，改良雜交授粉的平均單穗果粒數(shù) 21.4 粒，比傳統(tǒng)雜交授粉的坐果率提高 125.3%；
傳統(tǒng)雜交中父本花粉的采集比較費(fèi)時(shí)費(fèi)力，有用棉簽直接在花藥上蘸取花粉的[8]，有直接采集花藥的，有采集整朵雄花的[10]。我們將盛開(kāi)的父本雄花一朵一朵采集到玻璃器皿中，據(jù)測(cè)算平均用 8.2 min 可以采集 200 朵雄花（大概可以滿足 10 穗雌花授粉一次）。而在改良的雜交方法中，只需將雄花盛開(kāi)的整個(gè)父本花穗剪下，耗時(shí)幾秒，并將整個(gè)花穗直接拿去授粉即可。通過(guò)對(duì)比可以看出，改良的雜交方法大幅度降低父本花朵的采集時(shí)間，提高雜交效率。傳統(tǒng)雜交由于雌花是陸續(xù)開(kāi)放的，如果剪取整個(gè)父本花穗來(lái)授粉，將需要非常多的花穗，會(huì)造成很大的浪費(fèi)。
改良雜交方法省去了母本花穗去雄環(huán)節(jié)，雌花集中開(kāi)放又減少了授粉次數(shù)，所以將傳統(tǒng)單個(gè)花穗完成授粉時(shí)間從 4～6 d 減少到 2 d，大幅度提高了工作效率。
5 小結(jié)
我國(guó)龍眼以實(shí)生選種為主要手段[1]，雜交育種起步晚、進(jìn)展較緩慢。龍眼為高大喬木果樹(shù)，童期長(zhǎng)，育種周期長(zhǎng)；開(kāi)花期多為低溫陰雨天氣，不僅影響花粉采集，且授粉后坐果率低，去雄工作量大[9-10]。龍眼傳統(tǒng)雜交的坐果率比較低，究其原因可能有幾個(gè)：①花穗套袋改變了局部環(huán)境，袋內(nèi)濕度較高且缺乏光照。②反復(fù)套袋、授粉也可能對(duì)雌花造成一定的物理傷害。③提前采制的父本花粉放置一天后萌發(fā)率下降。針對(duì)龍眼有性雜交工作中存在的問(wèn)題，劉朝吉、朱建華等通過(guò)多年的工作實(shí)踐中，對(duì)龍眼有性雜交技術(shù)進(jìn)行探索[8-9]。朱建華發(fā)明“一種龍眼去雄自然授粉雜交方法” [10]：選擇單一品種父本連片種植的果園，將母本品種高接在父本植株上，使母本花穗的位置低于父本花穗，或者將母本植株種在花盆中，抽穗后置于父本植株下面，可以省去花粉采集、母本花穗套袋以及人工授粉幾個(gè)環(huán)節(jié)，大幅度提高勞動(dòng)效率。我們研發(fā)的雜交新方法采用多效唑提前處理母花穗，促使母本花穗的雌花統(tǒng)一開(kāi)放，省去了母本花穗的去雄環(huán)節(jié)，減少人工授粉次數(shù)和反復(fù)套袋拆袋環(huán)節(jié)，通過(guò)剪取雄花盛開(kāi)的整個(gè)父本花穗來(lái)集中授粉，大幅度減少花粉采集的時(shí)間以及人工授粉的時(shí)間，避免了人工授粉時(shí)對(duì)柱頭的反復(fù)觸碰，達(dá)到提高坐果率的目的，在龍眼雜交育種上具有較好的推廣前景。
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